La mutation est apparue dans les années 50 dans l'Ohio (USA). A cette époque, la couleur pastel était largement majoritaire, et l'isabelle est survenue chez des Tourterelles pastel. Le résultat fut d'emblée une combinaison de mutations : l'isabelle pastel.
Cette nouvelle couleur reçut le nom anglais de "Peach". Plus tard, on put élever des isabelles pures, sans la mutation pastel.
Malheureusement, les éleveurs américains n'ont pas tenu compte de la génétique, et cette deuxième "couleur" (qui était la réelle expression de la mutation) a reçu un nom tout différent: "Rosy".
Cette confusion en Amérique en a provoqué une autre plus grave en Europe. En effet on ne savait plus trop ce qu'il en était de la mutation, le rapport entre "Peach" et "Rosy" n'était pas bien compris. C'est ainsi qu'en Europe, on a pris l'habitude de parler de "Tête de pêche" ("peach" en anglais signifie "pêche"). Mais en Europe on a pris l'habitude de désigner ainsi les couleurs qui comportent des irisations mauves sur la tête, le cou et la poitrine : par erreur, "tête de pêche" est donc devenue la traduction de "rosy". La combinaison avec le pastel ("Peach") a été traduit par " isabelle"; la mutation pastel supprime les irisations mauves. A la suite de cette malencontreuse erreur de traduction, la même mutation s'est retrouvée affublée de deux appellations différentes, et toute l'Europe a cru qu'une soi-disant "mutation" tête de pêche, originaire d'Amérique, donnait cette couleur de tête si spectaculaire !
En France on a donc appelé "brune à tête de pêche" la mutation isabelle, et "isabelle" l'isabelle pastel. C'était illogique, et cela n'a pas permis aux éleveurs de com-prendre la réalité des choses.
Depuis peu, sous l'impulsion de Hein van Crouw, les standards néerlandais se sont débarrassés de cette dénomination de tête de pêche, les éleveurs belges et néerlandais se mettent peu à peu à utiliser des termes plus proches de la réalité génétique, espérons que les éleveurs français profiteront bientôt de cette évolution. Et qu'on cessera de croire que la "tête de pêche" est une mutation!
Bien que connue depuis longtemps, et très belle, cette mutation ne me semble pas aussi répandue qu'elle le mériterait.

Description
- Le mutant isabelle conserve le patron sauvage (voir photos). Les parties noires chez l'oiseau d'origine (collier, rémiges primaires et bande de queue) sont éclaircies plutôt gris anthracite, toutefois on y voit encore du noir, surtout dans le collier. Les rémiges primaires, déjà plus claires dans la couleur sauvage, apparaissent plus fortement éclaircies encore que le collier et la bande de queue.

On a envisagé que cette mutation corresponde à la mutation brune, comme on en connait chez beaucoup d'espèces d'oiseaux : dans ce cas l'eumélanine noire devient marron. Je ne pense pas que ce soit le cas, car il est très net que les mutants isabelle conservent du noir, en particulier dans le collier. Selon toute vraisemblance, la mutation isabelle agit en diminuant la quantité de pigment noir. (Et la mutation brune, si répandue chez les autres oiseaux de volière et le Pigeon domestique, n'est donc pas encore apparue chez la Tourterelle rieuse, ce qui nous laisse l'espoir de la trouver un jour. Espérons...)
- Du fait de la réduction du noir, la phéomélanine s'exprime plus intensément, ce qui produit :
- une diffraction de la lumière sur la tête, le cou et la poitrine (coloration structurale) responsable des irisations mauves spectaculaires, bien plus intenses que dans la couleur sauvage
- une coloration d'ensemble brune orangée.
- il n'est pas impossible qu'un peu d'eumélanine marron, habituellement "cachée" par le noir, devienne plus visible.
- Yeux et pattes comme la couleur sauvage, bec couleur corne foncé. L'éleveur allemand Alois Münst a signalé que les mutants isabelles ont à la naissance le duvet plus court. Personnellement je n'ai pas eu l'impression que cette règle soit absolue. Par contre j'ai constaté que certains porteurs d'isabelle (phénotype couleur sauvage) restent reconnaissables jusqu'à la mue juvénile, d'abord par leur duvet plus court, puis par la teinte jaunâtre de leur poitrine lorsque les plumes poussent. Là encore je ne suis pas en mesure d'affirmer l'universalité de cette règle. L'avis des autres éleveurs serait utile : qu'en pensent ceux qui ont l'habitude de la mutation isabelle?

La mutation isabelle est mendélienne, récessive, et pas liée au sexe. Le symbole consacré par l'usage est "ry". Le génotype d'un mutant isabelle est donc : ry//ry, celui d'un non-isabelle homozygote : Ry+//Ry+, celui d'un porteur : Ry+//ry.

Combinaisons
- L'isabelle se combine avec la mutation pastel :
Le résultat donne un très bel oiseau, de couleur générale jaune orangé. Le collier est brunâtre et les rémiges primaires sont idéalement jaune paille. Le bec est couleur chair. Les pattes et les yeux ne sont pas modifiés. Il est important d'avoir les marques bien pigmentées: collier, bande de queue et surtout les rémiges primaires, qui ne doivent pas sembler blanches. Cette combinaison de mutation est trop souvent confondue avec l'orange pastel. Il faut que les éleveurs y fassent attention, et il faudrait élever des Tourterelles suffisamment pigmentées, pour lesquelles la confusion n'est pas possible.
- L'isabelle se combine avec la mutation ino :
Dans ce cas l'ino paraît encore plus blanc, les marques (collier et bande de nuque) deviennent peu distinctes. Selon Hein van Grouw cette combinaison a été utilisée par les éleveurs néerlandais pour obtenir des inos les plus "blancs" possibles. Selon lui, les inos sur lesquels le collier ne se distingue pas sont probablement des isabelles inos. En ce qui concerne les oiseaux français je ne pense pas que ce soit possible, parce que la mutation isabelle est encore peu répandue en France. Je crois plutôt que cette couleur (trop) pâle des inos avec quasi-absence du collier est plutôt le résultat d'une sélection séculaire de nos ancêtres qui voulaient obtenir "la colombe de la paix" immaculée. La preuve de ce que j'avance est que ces oiseaux ont le plus souvent une bande de queue très bien visible: si le gène isabelle était présent, celle-ci serait diluée aussi.

Avec la mutation phaéo l'isabelle ne peut pas en théorie donner de combinaison identifiable : en effet l'isabelle réduit le noir, mais le phaéo inhibe le noir, donc on ne peut plus voir s'il est réduit. Toutefois il se peut que les isabelle orange soient reconnaissables : je n'ai jamais essayé cette combinaison, mais si certains éleveurs ont obtenu cette couleur il serait intéressant qu'ils nous fassent part de leur expérience.
On remarque encore une fois que les dénominations qui ont cours dans les expositions d'aviculture sont impropres : on retrouve le même terme "brun" qui sert aussi dans certains cas pour la mutation phaéo (il faudrait choisir !). De plus la mutation change de nom quand on la combine avec le pastel, ce qui est illogique et complique le travail des éleveurs. Et encore une fois rappelons que la "tête de pêche" n'est pas une mutation surajoutée, mais bien au contraire l'expression normale du patron sauvage.

La mutation actuellement élevée serait apparue en 1957 aux Etats--Unis, presque simultanément en Arizona et en Californie. En fait des Tourterelles panachées étaient déjà apparues plus tôt, mais, semble-t-il, sans faire souche (des sujets panachés avaient déjà été signalés en 1902 et en 1947).
La "paternité" de la première Tourterelle rieuse panachée de la souche actuelle reviendrait à M. Hugh Nichols, de Highley, dans l'Arizona. Il avait acheté un couple de Tourterelles "ordinaires" à M. Bernard Roer, de Phoenix, Arizona. A la même époque Lou Shoemaker, de Baldwin Park (an Californie) aurait obtenu la même mutation. Il est possible qu'en fait ces oiseaux aient eu la même origine, car M. Roer avait envoyé des Tourterelles en Californie. Apparemment, les premières panachures connues étaient combi-nées avec la mutation pastel qui était la couleur la plus répandue qualifiée d'"ordinaire". C'est M. Burger qui le premier a signalé la combinaison avec le gène ino, à la fin des années 60. Il a également essayé de fixer différents patrons de panachure, mais sans succès. La mutation a pu être étudiée en détail par W.J. Miller et W.E Hollander au laboratoire de géné-tique de l'Université de l'état de l'lowa ; ils ont identifié le mode de transmission héréditaire et ont pratiqué les combinaisons avec les autres mutations qui existaient déjà à l'époque.

DESCRIPTION
Par définition, la panachure est définie comme un albinisme partiel, c'est-à-dire que certaines régions du corps sont pigmentées, et d'autres non (donc blanches). Dans le cas de la Tourterelle rieuse la situation est peut-être un peu différente.
La Tourterelle rieuse panachée en plumage adulte présente effectivement des zones blanches et des zones colorées réparties irrégulièrement sur le corps. Aucune symétrie du dessin n'est reconnaissable. Chaque plume est unicolore, soit blanche, soit pigmentée. La répartition des marques blanches et pigmentées est totalement aléatoire, et la plus grande variabilité est observée d'un oiseau à l'autre. Je suppose que chaque individu est unique de par son patron panaché. Il semble que les parties colorées soient de couleur un peu différente de la couleur unie correspondante sur une Tourterelle non panachée ; cette remarque a été faite par les chercheurs américains Miller et Hollander, puis par l'éleveur néerlandais Hein van Crouw, et c'est également l'impression que j'ai en regardant mes oiseaux. Si c'est avéré, cela peut signifier que le gène panaché modifie en fait l'intensité de la pigmentation, dans les zones pigmentées. Il me semble que la couleur est plus mate et plus sombre chez une panachée que chez une normale de la même couleur, j'ai l'impression d'y voir moins de brun et moins d'irisations, mais je ne suis pas sûr que cette impression soit valable pour toutes les Tourterelles panachées.
Le standard néerlandais préconise une répartition aussi uniforme que possible des plumes blanches sur tout le corps, pour former dans l'idéal un patron uniformément panaché, sans grosses plages unicolores.
Cette dernière prescription me semble bien conforme à la nature de ce gène de panachure. Mais au stade où nous en sommes, bien peu de Tourterelles panachées correspondent à cette définition théorique. Le nombre relativement élevé des sujets panachés, dû à la popularité de cette couleur, pourrait permettre une certaine sélection si tous les éleveurs vont dans le même sens.
Typiquement le bec est plus clair à la base, et sombre à l'extrémité. En couleur de fond "sauvage" le bec reste quand même assez sombre. La pupille de l'oeil est sombre, l'iris est brun foncé (presque noir). Les pattes sont rouges comme chez les Tourterelles unicolores, la couleur des ongles et de l'extrémité du bec dépend de la couleur de l'oiseau. Il est fréquent que certains ongles soient roses (entièrement dépigmentés).
A la naissance la Tourterelle panachée est claire, à peu près comme la pastel. A l'extrémité de la mandibule supérieure, l'anneau sombre qui entoure la "dent de l'oeuf" est le plus souvent absent ou incomplet. Le plumage juvénile est décrit aux Pays-Bas comme " schimmel ". La plupart des plumes de couverture chez le jeune sont en effet "givrées", de teinte grisée. Plusieurs couleurs coexistent sur une même plume. Il semble que la quantité de pigment soit moindre, comme si des parties blanches étaient mélangées dans les parties colorées, et ce, à l'intérieur de chaque plume colorée. Lors de la première mue, chaque plume repousse, soit colorée soit blanche, mais unicolore.
On ne peut pas prédire la répartition chez l'adulte. Ces particularités de la mutation panachée, déjà décrites par Hollander et Miller, suggèrent que le phénomène responsable de la panachure soit ici bien plus complexe que ce qu'on connaissait, chez le Canari par exemple. Théoriquement, on peut sélectionner l'importance, la répartition et la localisation de la panachure. " L'American Dove Association " reconnaît ainsi un certain nombre de patrons très blancs qui sont apparemment des extensions maximales de la panachure combinées à d'autres couleurs. On peut en théorie obtenir des oiseaux presque entièrement blancs, mais ce doit être difficile car on en rencontre très peu. De tels oiseaux entièrement blancs auront le bec sombre (au moins à l'extrémité) et l'iris brun foncé. Inversement on devrait aussi pouvoir élever des oiseaux (presque) entièrement pigmentés, seulement reconnaissables par leur iris sombre.
Si l'on se réfère à la classification dans les concours UOF, je suppose que la Tourterelle panachée devrait être jugée dans la catégorie " mutation avec modification du patron sauvage ", puisque chaque partie du corps est souhaitée panachée (y compris le collier, la bande de queue et les rémiges primaires). L'avis des juges à ce propos serait utile. Il faut noter qu'à l'heure actuelle dans les standards avicoles on demande que la panachure épargne le collier. De toute façon la répartition des marques blanches n'obéit pas aux ordres des standards, et pour l'instant on n'arrive pas à sélectionner de localisation pour cette panachure, du moins en France.

COMBINAISONS
Toutes les couleurs peuvent théoriquement être combinées avec la panachure. Le plus souvent on rencontre la mutation seule (panaché de couleur sauvage), ou combinée avec le pastel ou l'isabelle. Avec le gène phaéo il semble qu'on ait plus de mal à obtenir des sujets colorés, comme si le blanc envahissait toute la robe, surtout avec le gène phaéo à l'état homozygote. Les mécanismes d'action de ces deux gènes ne sont peut-être pas totalement compatibles. On trouve quand même des panaché orange (phaéo simple facteur), mais ils semblent assez rares. Cette combinaison est appelée "Chin-moy" aux Etats-Unis.
La combinaison la plus spectacu-laire et l'une des plus répandues est avec le gène ino l'oiseau obtenu est théoriquement crème panaché, en pratique il paraît blanc, son bec est rose (influence de l'ino), mais ses yeux sont très sombres (influence de la panachure). Cette combinaison est présentée dans les expositions d'aviculture sous le nom de "blanc aux yeux noirs". Le plus souvent, on arrive à prouver la présence du gène ino parce que la bande de queue reste visible (au moins en partie) et parce que le bec est rose.

GÉNÉTIQUE
Le gène panaché est récessif, et pas lié au sexe. Le symbole consacré par l'usage est américain : pi
* Génotype d'un porteur de panaché : Pi+//pi
* Génotype d'un panaché : pi//pi
* Génotype d'un non-panaché pur : Pi+//Pi+
Selon l'éleveur néerlandais Hein van Grouw, les sujets hétérozygotes présentent souvent de discrètes marques blanches sur la tête. Miller et Hollander avaient déjà fait la même remarque. Personnellement je n'ai pas vérifié cette observation. Il est possible que les marques blanches qu'on observe sur la tête de certains oiseaux ne soient pas dues au gène de panachure, à l'inverse certains oiseaux qu'on sait porteurs n'ont pas de blanc sur la tête (ni ailleurs).
Le gène de panachure est donc conforme aux lois de Mendel. Ceci est valable pour le "caractère panaché" dans son ensemble. Par contre la répartition des taches blanches obéit vraisemblablement à une commande génétique, que je suppose polygénique comme dans les autres espèces, mais à ma connaissance personne n'arrive actuellement en France à maîtriser le "patron panaché". Donc dans les prévisions d'accouplements on se limite à ce qui est connu, c'est-à-dire le gène de la panachure, qui, lui, obéit aux lois de Mendel.
Aux Etats-Unis certains patrons très blancs ont reçu un standard ainsi la combinaison de la panachure et de l'orange est appelée "Chinmoy' lorsque le blanc est très étendu. De même la combinaison de la panachure avec le "Frosty" (mutation américaine inconnue en Europe à ma connaissance) serait appelée "Erosry Ice".
Il faut noter une prescription surprenante dans le standard néerlandais : il est clairement précisé que la couleur "Wit" (= blanche) est un cas de panachure à extension maximale du blanc, pourtant le standard demande un bec clair les commentaires du standard conseillent aux juges de ne pas trop pénaliser un bec modérément pigmenté. Le panaché de couleur sauvage, à bec plus sombre, se trouve de fait pénalisé au profit des panachés de couleur plus claire (combinaison de mutations).
En Amérique et en France les deux cas possibles de blanc aux yeux sombres ne sont pas différenciés. CONCLUSION
La couleur panachée chez la Tourterelle rieuse est passionnante à étudier, et pour l'instant encore pleine de mystère.
L'existence d'un gène majeur est certaine. Mais le mode d'action de ce gène n'est pas clair : manifestement il inhibe le dépôt des pigments dans certaines plumes (et encore, moins en plumage juvénile), mais il paraît également intervenir sur le dépôt des pigments dans les plumes colorées. Pour l'instant je propose de considérer que ce gène modifie la répartition des pigments. C'est apparemment la phaéomélanine qui est la plus réduite.
Des gènes modificateurs règlent la répartition de la panachure, c'est grâce à eux qu'on peut sélectionner les panachés. Ils sont probablement responsables de certains patrons.
Cette mutation est parfois appelée "panachée multicolore".

Cette couleur fut découverte et popularisée en France par M. Eric Calvayrac, en 1990. D'un couple de Tourterelles "blanches aux yeux noirs" (ou supposées telles) importées d'Allemagne, il a obtenu des sujets panachés à patron symétrique. Dans une publication allemande il a trouvé une photo de Tourterelles panachées symétriques de "Californie", et il a adopté ce nom pour la nouvelle variété. Lorsqu'il a fait adopter les standards avicoles, en 1993, il y a inclus la panachée de Californie.
J'ai longtemps cru les Tourterelles de Californie inconnues hors de France. Les éleveurs nord-américains paraissent ignorer son existence. En Europe les seuls cas de panachure symétrique décrits étaient néerlandais, mais la répartition des marques est différente. Le caractère semble avoir été perdu à l'étranger, mais il paraît que les éleveurs néerlandais et belges en rencontrent encore parfois. Malheureusement, un seul éleveur en France semble posséder cette variété.
Le patron de panachure est ici globalement symétrique, avec parfois quelques irrégularités. La tête est pigmentée, avec des traces blanches sur le dessus. La gorge, la poitrine et le ventre sont blancs. Le dessus est pigmenté, uni, de la nuque au croupion, avec du blanc localisé à l'extrémité des ailes et aux côtés de la queue.
Normalement le collier est entier. Sur les ailes, la partie blanche correspond grossièrement aux rémiges primaires. L'iris est foncé comme chez la panachée ordinaire. Le bec est clair à la base et plus foncé à l'extrémité. La " Californie " existe en couleur sauvage, ou combinée avec les mutations pastel et isabelle.
Il semble que la panachée de Californie résulte d'une mutation distincte. Elle paraît récessive et autosomale (non liée au sexe). On a cru à l'origine qu'il s'agissait d'un cas particulier de panachure, obtenu en faisant porter la sélection sur les gènes de localisation. Deux arguments vont à l'encontre de cette thèse : d'abord on ne rencontre apparemment pas d'intermédiaire entre la panachure "californienne" et l'autre. Ensuite si on croise un panaché symétrique avec un panaché ordinaire, on obtient en Fl des jeunes non panachés, ce qui confirme que les deux mutations sont conditionnées par deux loci différents. Ce fait a été plusieurs fois vérifié par Eric Calvayrac.
Il serait intéressant de pouvoir comparer ce cas de panachure symétrique avec ceux décrits aux Pays-Bas, pour vérifier une éventuelle parenté. Dans l'immédiat, l'avenir de cette couleur passe par sa plus grande diffusion, sans quoi elle risque bien de disparaître de France.

Les autres patrons de la panachure
Aux Etats-Unis des patrons avec du blanc très envahissant sont reconnus, je suppose qu'ils dérivent du panaché "classique " par sélection (voir article précédent).
Aux Pays-Bas est apparue une panachure symétrique assez proche de notre "californienne", mais apparemment elle n'a pas été sélectionnée. Il semble qu'elle apparaisse épisodiquement dans les lignées de panachées.
Elle est appelée getekend bont (panaché marqué), on la rencontre également en Belgique. Elle se distingue surtout de la "californienne" par la présence de blanc sur les épaules et par son absence sur les rémiges primaires. C'est peut-être un allèle récessif du panaché " classique " qui en est la cause.
Plus récemment Hein van Grouw a signalé aux Pays-Bas l'apparition de panachés symétriques avec seu-lement la tête et le ventre blancs. Ce patron semble se transmettre génétiquement d'une génération à l'autre.
Des cas de panachure symétrique paraissant proches de notre "Californienne" m'ont été signalés par Hein van Crouw, qui les aurait rencontrés en Slovaquie et en Italie.